Plantago major

А как подвиды? 

ПМСМ, это всего лишь экологическая форма. Я об этом как-то уже писал.

Ну, я как геоботаник этими подсчетами заниматься не буду. Это работа для таксономиста.
А число семян – насколько устойчивый признак? Проводились ли исследования на массовом материале? Или как обычно – на наугад выхваченных из природы единичных гербарных образцах?
Ведь В.Г.Папченков определил на моих фотоснимках Plantago intermedia, не исследуя «число семян в коробочке и расположение шва на ней». Значит, определение все-таки допускается по общему виду?
На обсуждаемом снимке Геннадия – молодые (а потому мелкие, с короткими и малоцветковыми цветоносами) генеративные растения. Если дать им время подрасти, они станут крупными. Если подсушить почву при их выращивании – станут формировать длинные цветоносы вместо коротких.
Причем эти мелкие генеративные растения я встречал на отмелях Оби от таежной зоны до степной. В лесостепи и степи на отмелях при солнечной погоде воздух суше – и мы наблюдаем мохнатенькие экземпляры (как на снимках Геннадия). В таежной зоне воздух более влажный – растения формируются голыми.
Когда Курбатский обрабатывал род Plantago для «Флоры Сибири», я приносил ему эти мелкие отмельные растения и из таежной и из лесостепной зоны. Первые он определил как Plantago major s.str., вторые – как Plantago major ssp. intermedia.

Большое спасибо, что напомнили о работах А.Б.Шипунова! Прежде всего хочу выразить свое глубокое уважение Алексею, выставившему в свободный доступ свою диссертацию о подорожниках (Шипунов А.Б. 1998. Подорожники … Европейской России и сопредельных территорий.). Без знания «исходников» невозможно вести по-настоящему профессиональное обсуждение. Итак, начнем. Смотрим на различия между 2-мя видами (ключ из текста А.Шипунова, на который Вы ссылаетесь).

Plantago major: Коробочка островатая, с 6–10 сравнительно крупными (около 1.2 мм дл.) семенами. Листья яйцевидные, в основном сердцевидные, почти голые. Колосья не более чем в 1.5 раза короче цветочных стрелок.
Plantago intermedia (uliginosa): Коробочка туповатая, иногда почти округлая, не менее чем с 12 мелкими (около 0.8 мм дл.) семенами (очень редко, у растений побережья Финского залива, семян меньше за счет абортирования первоначально многочисленных семяпочек). Листья широколанцетные или эллиптические, в основании ширококлиновидные. Колосья, как правило, более чем в 1.5 раза короче цветочных стрелок.

На бумаге все это выглядит хорошо. Для пущей ясности, как различаются эти виды, используем также рис.2 из диссертации А.Шипунова.

Но что наблюдается в природе, за стенами таксономических кабинетов? Сравниваем рис.2 со снимком Геннадия. Видим, что часть листьев на снимке практически сердцевидные в основании (по крайней мере, не отличаются от тех, что на рис.2 у Plantago major), зубцов на листьях практически нет. Генеративный побег как у Plantago intermedia, но форма коробочек промежуточная между обоими видами. Число семян в коробочке проверить не можем.
Смотрим на мои снимки. Видим, что листья почти без зубцов; у виргинильных экземпляров они в основании клиновидные, а у генеративных становятся практически сердцевидными (точнее, как у Plantago major на рис.2). Длина цветоносов также сильно варьирует: в сухую фазу длина соцветия была почти равна длине цветочной стрелки, а длина соцветия, сформированного после затопления,  уже примерно в 3.5 раза короче стрелки. Форма коробочки также промежуточная между P.major и P.intermedia, если ориентироваться на рис.2. Число семян в коробочке неизвестно.
Таким образом, для различения этих 2-х видов признаки листьев, длины соцветия относительно цветочной стрелки и даже формы коробочки очень ненадежны. Остается полагаться на число семян в коробочке. Так ли уж разительны различия по этому признаку? На рис.19 диссертации видим, что в реальности встречаются экземпляры P.major, у которых в коробочке до 15–20 семян. По остальным признакам (положение наибольшей ширины листа – рис.18; длина колоса на максимальной стрелке – рис.20) перекрывание еще больше.
Не совсем понятны результаты кластерного анализа различных популяций подорожников (рис.21 и 22): наиболее удаленные по совокупности изученных признаков популяции P.major объединяются на уровне 11 и 13 (рис.21), а популяции P.major и P.intermedia – на уровне 8 (рис.22).
В таблице, поясняющей сходство и различие признаков обоих этих видов (табл.5.1 диссертации), дается диапазон изменчивости признаков на основе верхнего и нижнего квартилей. Получается красивая картина (среднее число семян в коробочке у P.major – 8, диапазон изменчивости 6–10; среднее число семян в коробочке у P.intermedia – 16, диапазон изменчивости 11–20), но мы помним из рис.19, что у P.major встречаются коробочки, в которых 10-15 и даже 15-20 семян.
Теперь рассмотрим, на какой выборке получены результаты сравнения этих 2-х видов. Выясняется поразительная вещь: выборки P.major (Карелия, Псковская и Тверская обл.) и P.intermedia (бассейн р.Оки, окрестности г.Крымска и г.Оренбурга) взяты из разных регионов и даже природных зон! Это явный методический просчет! Корректным является только попарное (в первую очередь) сравнение популяций этих 2 видов только из одного региона и даже из одной географической точки.
Кроме того, в теплице из семян культивировались P.major (из Тверской обл.) и P.intermedia (бассейн Оки, Московская обл.) – «в однородных условиях» (с.56 диссертации). Этот опыт также малоубедителен. Следовало выращивать семена обоих видов (P.major и P.intermedia) в условиях, типичных как для P.major, так и для P.intermedia, сравнивая, как меняется облик обоих видов при этих контрастных экологических режимах.
Так что для меня видовая самостоятельность P.major и P.intermedia остается не доказанной.

Отредактировано Георгий Таран (2013-09-11 00:28:15)

У меня нет цели критиковать работу А.Б.Шипунова. Работа проведена – и точка. Абсолютно уверен: все, что я написал, он и сам прекрасно знает. Моя цель – самому понять, насколько выводы работы по этим двум видам подорожника подтверждаются использованной методикой и наборами исследованных образцов, т.е. каковы граничные условия, при которых получены данные выводы. Это подход любого профессионала. Добросовестный исследователь детально описывает свою методику и использованный материал, недобросовестный – напускает туману или вовсе молчит об этом.

Мое выражение «методические просчеты», конечно, чересчур сильное: правильнее говорить об изъянах в подборе исследованных образцов. Естественно, эти изъяны допущены не по воле автора: просто некому было собрать образцы P.major для массовых популяционных исследований, например, с территории Крымска и Оренбурга. Это понятно любому полевику. Наличие полных серий полевых образцов, которое только и делает абсолютно корректным их (образцов) сравнение, это, скорее, исключение, чем правило. Обычно же мы сталкиваемся с недостатком тех или иных образцов из тех или иных мест или местообитаний.

Далее. Какие популяции P.major и P.intermedia избирались для сравнения, т.е. для отбора массовых образцов? – Те, что в поле визуально определялись как P.major и P.intermedia. А что с теми популяциями, где признаки были промежуточными – существуют ли они? Убежден: их множество. Но они автором игнорировались. Так что я весьма скептически отношусь к использованию матстатистики в ботанических исследованиях. Если совокупности образцов различаются статистически достоверно, то это часто говорит лишь о том, что автор «правильно» отобрал образцы: в достаточно удаленных друг от друга точках ботанического (в данном случае – популяционного) континуума.

Наконец, об опыте совместного выращивания – это чисто технический вопрос. Либо автор находит техническую возможность вырастить разные популяции P.major и P.intermedia в контрастных экологических условиях, свойственных тому или иному виду, и доказывает, что при этом пространство исследуемых признаков в потомстве исходных популяций остается неизменным, либо он ничего не доказывает. Ссылки на отсутствие технической возможности провести эксперимент корректно несостоятельны. К примеру, вырастим мы в неких «средних условиях» потомство сенбернаров и карликовых пинчеров – и что из этого? Убедимся ли мы, что имеем дело с разными видами?