Astragalus oropolitanus (Страница 2 из 2)

"Следственный эксперимент" интересен когда имеются викарирующие расы. Например, получив анонимные образцы (или фотографии Astragalus cornutus s.l.) я берусь с вероятностью близкой к 95 % установить, какие из них были собраны (сфотографированы) в центральной части Оренбургской области (примерно от долготы п. Саракташ на западе до г. Орск на востоке, от границы с Казахстаном до южных районов Республики Башкортостан), поскольку в очерченном районе типичный A. cornutus почти нацело замещается A. oropolitanus.
Следует отметить, что важнейший фактор признания или непризнания вида определяется авторитетом систематика-автора (или монографа), авторитетом издания, традицией.
Например, показательный случай с Astragalus permiensis C.A.Mey ex Rupr. - астрагалом пермским. Он был описан в середине XIX века  флористом и систематиком Карлом Андреевичем Мейером из Северного Урала, но практически сразу же переведен в синонимы A. helmii весьма авторитетным систематиком (в том числе монографом рода Astragalus) Александром Бунге. С тех пор, в большинстве Флор, Определителей и др. он рассматривался или как синоним или как вариация A. helmii. Между тем если подойти к оценке морфологических особенностей Astragalus permiensis непредвзято (например, как это случилось со мной в молодые годы, ничего не знать об этом казусе), то вы определите этот вид не как A. helmii, а как A. depauperatus (астрагал обедненный - произрастает на юге Западной Сибири), да и то с сомнением, поскольку от первого он отличается превосходно, а от второго - заметно. По числам хромосом разница принципиальная:A. helmii диплоид 2n=16; A. permiensis октоплоид 2n=64. Разница бьет в глаза, но систематики и флористы б.ч. ее игнорируют, поскольку у Черепанова (1995) вид значится в синонимах, а авторитет А.Бунге по прежнему давлеет.

Неплохо, что число участников дискуссии возросло. И теперь, исходя из всего вышесказанного, позволю себе небольшое резюме. Понятно, что в ходе данного обсуждения столкнулись две разные парадигмы: морфологическая и эволюционно-биологическая. В первом случае мы имеем некий условно-практический вид, определяемый по-существу лишь фактом (с теми или иными нюансами) морфологических различий. Во втором случае при определении объема вида важнейшую роль играют биологические отношения, процессы. На фундаментальном уровне это столкновение механистического и системного подходов. Согласитесь, есть существенная разница между перебором гербарных образцов или фотоизображений и выяснением характера биологических отношений. Очевидно, что в определенных случаях объемы морфологического и биологического видов совпадают, как совпадают положения ньютоновской механики и релятивистской.
   Судя по тому, что Михаил Князев перешел на обсуждение частностей - возразить ему больше нечем, запас аргументов исчерпан. Кстати, если сведения о растениях, относящихся к A. permensis верны, я поддерживаю реанимацию этого таксона.
   Теперь остановимся на высказываниях Владимира Иванова. По-существу он повторяет все заблуждения Михаила Князева, при этом понятие “раса” начисто игнорируется. Такой типично “научный” подход: то, что мы не можем объяснить – того как бы нет. Любой исследователь обладающий структурным мышлением быстро заметит, что тут что-то не так с парадигмой, ну или покажет несостоятельность понятия “раса”.
   Начнем по порядку.

Тут мы имеем типичный пример подмены понятий, что явственно следует из пункта 2.  Владимир наличие морфологической специфики строго отождествляет с видовой идентичностью. Что это не всегда так мной неоднократно было показано выше. Таким образом, если восстановить исходный смысл, мы получаем следующее выражение. "Многие высшие растения - это симбиотический комплекс с опылителями. Орхидеи как раз яркий пример: у некоторых групп орхидных в природе опылители сохраняют морфологическую специфичность". Далее см. приведенное мной выше определение вида. Из него в частности следует, что если, несмотря на наличие внешних изолирующих факторов (здесь - разные опылители), между отдельными группами орхидных возможен полноценный генетический обмен, говорить о разных биологических видах не приходится. Они продолжают эволюционировать совместно, хотя высокий уровень внешней изоляции поддерживает морфоспецифичность этих групп, которые в данном случае следует трактовать как расы. Кстати, неплохо было бы вам, Владимир, открыть информацию о каких конкретно орхидеях и каких опылителях идет речь. И привести источник, где показан полный симбиоз между опылителем и орхидеей, при том чтобы эта орхидея была способна к полноценной гибридизации с другими орхидными. Так, например, В.Н. Гладковой (см "Мир растений" т.6 стр. 264-265) известен только один случай полного симбиоза. Ophrys speculum опыляется строго осой Campsoscolia ciliata. Судя по всему, здесь уже давно достигнута полная генетическая изоляция, по крайней мере, сведений о способности Ophrys speculum образовывать полноценные гибриды с другими офрисами В.Н. Гладковой не приводится. В данном случае опылителем поддерживается не "идентичность" вида, а его существование как такового.
   Далее по поводу международного кодекса ботанической номенклатуры. Это документ, который определяет формальные правила оформления таксонов. Таксон - это абстрактное понятие (название), он не может скрещиваться. Биологическое же содержимое таксона определяется с помощью критериев вида. Критерии вида, насколько я знаю, в Кодексе также не содержатся. см http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm  Тем не менее из этого не следует, что у вида нет критериев. В ином случае это означало бы, что природа объективно не познаваема.
   Что касается тезиса о "доказательствах биологической изоляции, которые не будут добыты никогда" - это мне сильно напоминает реплику одного чеховского персонажа о том, что " этого не может быть, потому что этого не может быть никогда". Это не аргумент. Надо потихоньку двигаться в этом направлении и все будет. Не ручаюсь, что как в Греции, но тем не менее.
  Далее касательно "недостатков" биологического определения вида. Где примеры? Пока это только голословие. У Михаила Князева возникли вопросы по поводу рясок и апомиктов - я пояснил. К сожалению, я не экстрасенс, чтобы ощутить, что вы имеете в виду.
  После всей этой псевдотеоретической веселухи от Владимира Иванова весьма забавно выглядят его претензии к Тимофееву-Ресовскому о том, что он кем-то там не был, хорошо, что не космонавтом. На всякий случай сообщу, что Н.В.Тимофеев-Ресовский - один из крупнейших русских биологов 20 века. В моей шкале он стоит в одном ряду с такими людьми как Докучаев, Вернадский, Вавилов, Сукачев. Занимался он в том числе и систематикой, в частности систематикой чаек. Это довольно сложная группа с высокой межпопуляционной изменчивостью, связаной с гнездовым консерватизмом. В том числе, и в результате этой работы он пришел к выводу о необходимости учета разных типов изоляций в таксономических построениях, если мы хотим добиться естественности классификации. Но не это главное, он обладал стратегическим мышлением, способностью создавать новые научные направления. Он является основателем популяционной биологии и одним из основателей биофизики. Кто-то из морфологов может чем-нибудь подобным похвастать? Что-то я таковых не припомню. Подскажете? Да, он не был ботаником-полевиком. Но эту незначительную роль вполне выполняю и я. Если вы обратите внимание на выложенную мной подборку, то там наблюдается довольно обширная география: от Москвы и до Кавказа, от Курска и до Урала. Причем она каждый год расширяется. В этом году мне удалось ощутить кожей все пространство от подмосковных лесов и Жигулевских гор до чинков Устюрта и солончаков впадины Карагие, весь переход от бореальных флор к туранским. Я думаю мало кто из полевиков имеет подобный опыт - 5000 км непрерывного сканирования пространства. В общем, вполне можно позволить себе взять с полки пирожок
   Теперь у меня вопрос лично к нашему замечательному админу Дмитрию Орешкину.
   Я тут в общем-то сказал букву "А": обозначил критерии вида.
   Логично было бы сказать букву "Б": создать систему на основе этих критериев, хотя бы на примере личной подборки. К сожалению, если ходить в черепановских штанишках ничего не получится - требуется введение многих новых таксонов (строго в рамках Кодекса). Понятно, что это вопрос стратегического развития ресурса, вопрос существования в рамках одного проекта двух разных систем, точнее, системы и списка. Впрочем, мне представляется, такая открытая конкуренция будет весьма полезна для развития ботаники в России.
  Технически вопрос в принципе легко решаем. У вновь вводимого таксона ставится примечание, что он альтернативен черепановскому списку, далее, если у него есть аналоги в списке С.К.Черепанова, приводится соответствующая синонимика. Впрочем, технические детали можно обсудить после принятия принципиального решения: to be or not to be.

Angraecum sesquipedale. Charles Darwin, The Origin of Species.

К слову
Не раз говорено, что систематика и номенклатура - разные вещи, преследуют разные цели и смешивать их понятия не следует, дабы не разводить пустых разговоров.

Прошу прощения за все свои высказывания, которые были восприняты Владимиром как хамство - я не прав.
   Ваш ответ, очевидно, писался на эмоциях, в силу чего замечу лишь, что тип и признак определяют не вид, а таксоны как таковые. В частности, тип и признаки имеются и у таксонов ранга ниже вида как-то подвиды, разновидности и т.д. Далее естественным образом возникает вопрос: если они все морфологически различаются, то когда нам исследуемую группу организмов трактовать как вид, когда как подвид и когда как разновидность? Здесь и нужны критерии вида (в том числе опирающиеся на морфологию). Собственно, эти критерии и обозначены мной выше. Проблема в их универсальности.
   Выражаю благодарность Николаю Степанову за примеры с полиплоидами и березами. Несколько слов об этом.
   Процесс полиплоидизации - это процесс вызывающий спонтанное образование новых видов организмов, обусловленный удвоением числа хромосом. Чаще всего фиксируется аллополиплоидия - удвоение хромосом в результате гибридизации между в целом генетически изолированными группами организмов (т.е. видами в трактовке Тимофеева-Ресовского). Частота успешности таких событий: тысячные доли процента. Таким образом, в ходе эксперимента довольно сложно спутать обычные межрасовые скрещивания (между подвидами) с частотами "успеха" от 1:1 до, скажем, 1:10 и межвидовую гибридизацию с частотами от 1:100 000. Хиатус налицо. Конечно, если подвергнуть испытуемые растения жестким внешним воздействиям типа ионизирующего излучения, картина может поменяться. Кстати, отмечено, что доля растений-полиплоидов в районах с экстремальными погодными условиями, например в Арктике или высокогорьях, возрастает. Поскольку традиционно обЪем понятия "род" определяется выраженностью морфоспецифики, а не фактом абсолютной генетической изоляции, то возможность возникновения полноценных гибридогенных видов при гибридизации представителей разных родов очевидна. И такие случаи являются аргументом в пользу укрупнения родов. И наоборот, если между представителями разных секций не фиксируется гибридогенных видов, это говорит в пользу выделения их в качестве самостоятельных родов.
   Ситуация с березами является частным случаем проявления полиплоидии. По ряду данных B. pubescens (2n=56) является гибридогенным видом произошедшим как раз от скрещивания B. pendula (2n=28) и B. nana (2n=28). Возможно, B. pubescens произошла политопно. Мне не удалось обнаружить данных о регулярности образования фертильных гибридов между B. pendula и B. nana. Впрочем, если бы частота их образования была бы сколь-нибудь сопоставима с интенсивностью внутривидовых скрещиваний вряд ли существовал столь выраженный морфологический хиатус, который наблюдается сейчас.

Отредактировано Максим Зайцев (2010-11-02 09:35:28)

Замечание по поводу Scorzonera cana и рода Podospermum перенесено из предыдущего сообщения в отдельное обсуждение.