Начну с предыдущего сообщения Михаила.
Михаил Князев пишет:Естествено никто из ботаников-систематиков, находящихся в здравом рассудке не будет выделять мелких видов или подвидов из Iris pumila или Tulipa schrenkii (хотя изменчивость окраски цветков этих видов совершено замечательная, но очевидно присутсвие всех этих форм бессистемно, в одной популяции)
Согласен. Тем не менее такие наследуемые формы без определенной связи с географией и экологическими условиями вполне можно классифицировать. В качестве вариаций. Хоть сейчас могу предложить следующие комбинации для, скажем, тюльпана Шренка. Так красноцветковые формы вполне можно обозначить как T. schrenkii var. rubriflorum, а желтоцветковые, соответственно, T. schrenkii var. flavum. То же и по Iris pumila. Такое деление может пролить свет на особенности состава популяций в разных частях ареала. У того же тюльпана Шренка, например, в Воронежской области (СЗ граница ареала) достоверно известны только красноцветковые формы. Наибольшее разнообразие форм наблюдется же, очевидно, в зоне ценоареала.
В качестве вариаций также целесообразно обозначать наследуемые формы встречающиеся лишь в определенной части ареала вида или в определенных экологических нишах в его пределах совместно с типовой формой. Такие формы иногда трактуют как геотипы и экотипы. В качестве примера можно упомянуть степную форму широкораспространенного молочая прутьевидного, известную под названием Euphorbia kaleniczenkii - E. virgata var. kaleniczenkii. Тут стоит отметить, что если происходит полное вытеснение такой формой типовой разновидности в определеной части ареала или в определенных экотопах, можно говорить о возникновении новой геогрфической или экологической расы (подвида).
Теперь несколько слов о формах ненаследуемых. В качестве примера можно привести флагообразные формы пихты Нордманна на верхней границе леса в горах СЗ Кавказа, обусловленные действием однонаправленных сильных ветров. Такие формы имеет смысл обозначать через буковку "f". В данном случае как Abies nordmanniana f. anemoides. То же можно сказать о кавказских буках с саблеобразными стволами, обусловленными воздействием мощных толщ снега на отдельных участках горных склонов. Выделение таких форм вполне полезно для анализа физико-геогрфических условий на отдельных участках труднодоступных там в зимнее время.
Теперь перейдем к вашей, Михаил, критике биологической концепции. Аргументы давно известные - ответить есть что. Так вот, пункты 1 и 2, по-моему, это типичный набор штампов, по сути, попытка увести дискуссию в область схоластики: мол так в Святом Писании сказано. Особенно умиляет ваше упоминание о мнении членов некого общества анонимных систематиков как критерии "самостоятельности" вида. Между тем, Михаил, когда вы занимаетесь выделением новых таксонов из таких "самостоятельных" видов, вас это совершенно не смущает. Сказать почему? Потому что ваши представления об обЪеме вида не соответствуют объему такого "самостоятельного" вида. И я вас критикую не за это - "Ай-я-яй, как вы могли так расчленить такой замечательный самостоятельный общепризнанный вид!"- а за ошибочность ваших представлений о виде как таковых. Cобственно, в этом и есть разница между профанацией критики и критикой по существу. В общем так, во всех приведенных вами примерах из пунктов 1 и 2, судя по всему, речь идет о несоответствии номинального таксономического статуса той или иной группы растений характеру реальных биологических отношений между ними. Что касается конкретно экспериментальных скрещиваний групп организмов не скрещивающихся в природе, то такое вполне возможно. Все зависит от условий эксперимента, а они остались за кадром. В таких случаях принято, по крайней мере, давать ссылку на источник, где приведены полные параметры эксперимента.
Ладно, обсудим "вегетативные виды" и апомикты. Начну с Lemnaceae. Еще в 1710 году (между прочим 300 лет прошло - отметим? ) итальянцем Валиснери были обнаружены генеративные органы у рясок. Понятно, что половой процесс у рясковых наблюдается не регулярно, время от времени, в силу чего мы и имеем здесь замедленные темпы эволюции. Количество видов рясковых невелико (несколько десятков), при том что их ареалы весьма обширны, вплоть до космополитных. С подробным описанием механизма перекрестного опыления у рясок можно ознакомиться, например, в книге "Жизнь растений. т.6"
Если еще порассуждать о "вегетативных видах" то, по-видимому, более интересен случай с облигатно вегетативными образованиями, например, со стерильными гибридами способными к клонольному разрастанию типа Iris x germanica http://www.plantarium.ru/page/image/id/42048.html Понятно, что такой случай представляет собой эволюционный тупик. По сути здесь речь идет о затянувшемся на неопределенное время процессе онтогенеза, отдельные клоны здесь можно трактовать как "множественный организм", если угодно "организм-вид" (привет В.Л.Комарову).
Если же говорить об апомиктных формах, то следует обратить внимание на следующие обстоятельства. Апомикты безусловно вторичные образования, происходящие от перекрестноопыляющихся групп растений. До сих пор, по-моему, нет достоверных фактов подтверждающих существование облигатных апомиктов, т.е. эффективные скрещивания время от времени происходят, причем во многих группах (Pilosella) достаточно регулярно. По сути апомиктные формы являются проявлением хорошо биологически изолированных генотипов, для такой ситуации предусмотрен специальный термин: "микровид". Совокупность таких микровидов имеющих б-м общий ареал и не потерявших способности к взаимным скрещиваниям и будет биологическим видом. Для того, чтобы показать, что вид состоит из неопределенной совокупности апомиктных форм - микровидов, принято использовать обозначение aggr. Например, Taraxacum aggr. officinale. Подобный подход, например, недавно применен А.С. Зерновым во "Флоре СЗ Кавказа"
Теперь перейдем к определению биологического вида. Отрадно, что Михаил в своей версии определения вида - "Только какого? Виртуально-умозрительного? Может быть, иероглифического?" - попытался использовать биологические критерии. Тем не менее понятно, сам Михаил, судя по его оговоркам об абстрактности его определения, отдает себе отчет, что данная логическая конструкция далека от стандартов строгого научного определения. И по сути она ничего не проясняет, являясь этакой наукообразной обманкой.
Какие здесь видны проблемы? Прежде всего с помощью данного определения невозможно развести такие важнейшие биологические сущности как, собственно, биол. вид и его географическая раса. Судя по всем предыдущим комментариям Михаила как это сделать он не знает. Смысл фразы
Михаил Князев пишет:Подход - вид или раса подвидового уровня у меня чисто практическая как у ботаника-полевика.
для меня остается загадкой.
Далее, если следовать представлениям Михаила, такое явление как вид с дизъюнктивным ареалом становится невозможным. Разрыв ареала означает географическую изоляцию и как следствие отсутствие перемешивания генотипов в разных его частях. И каждую такую часть, согласно Михаилу, мы должны трактовать как отдельное видовое образование. По-видимому, сам факт возникновения дизъюнкции в текущий момент времени должен означать, что у нас автоматически появились новые виды. Исходя из теории эволюции - это логический нонсенс.
Теперь порассуждаем о таком явлении как островные флоры. Тут вообще все просто. Каждая такая флора (по Михаилу Князеву, генетическим обменом, если он не осуществляется сколько-нибудь регулярно, можно пренебречь) должна иметь стопроцентно эндемичный видовой состав. Между тем до сих пор об абсолютно эндемичных островных флорах ничего неизвестно. Даже флоры субантарктических островов типа о. Кергелен или о. Тристан-да-Кунья, удаленные на тысячи километров от ближайшей суши и находяшиеся в особой климатической области, не являются таковыми. (см. А.Л.Тахтаджян. Флористические области Земли).
Кроме того, неясно как быть с т.н. стенотопными видами, приуроченным к специфическим местообитаниям, и популяции которых могут быть отделены друг от друга на десятки и даже сотни километров. Надо полагать, что каждую такую популяцию следует описывать как самостоятельный вид? До этого, напомню, отдельные популяции предпочитали рассматривать приимущественно типологически, номинировать их, да еще сразу в качестве видов, по-моему, еще никто осознанно не предлагал. Это прорыв, Михаил! Только куда?
Несомненно, можно привести еще ни один, вероятно, ни один десяток примеров историй абсурда. Но остановимся и скажем о причинах этого "театра". Так вот, основная его причина, на мой взгляд, заключается в том, - (Михаил пока не смог этого понять) - что существует два фундаментально разных типа изоляций: 1) эколого-географическая или (по Тимофееву-Ресовскому) территориально-механическая изоляция и 2) биологическая изоляция. Первый тип изоляции обусловлен сугубо факторами внешней среды, второй тип - свойствами самого организма. И, собственно, только момент возникновения абсолютной или близкой к таковой биологической изоляции между разными группами организмов и есть момент возникновения нового биологического вида. Понятно, надеюсь, что длительная географическая изоляция в конечном итоге может привести к появлению изоляции биологической. Но пока этого не произошло (на фоне нарастающих морфо-физиологических отличий) можно говорить только о внутривидовых расах (подвидах).
Определенную роль здесь несомненно играет и субЪективный фактор. Понятие "биологический вид" совершенно справедливо считается ключевым в биологии, внутривидовые же таксоны зачастую представляются чем-то не вполне полноценным. Большинство "определителей и флор" заканчивают обзор биол. разнообразия той или иной территории на уровне вида. В связи с этим понятно, что многие исследователи, которые выходят на различение внутривидовых структур, не всегда готовы это обстоятельство принять как данность, в результате чего мы становимся свидетелями многочисленных искусственных перекосов, описывающих реальные биол. структуры.
Даю определение биологического вида (по Н.В.Тимофееву-Ресовскому). "Вид представляет собой совокупность особей, образующих географически или экологически викарирующие популяции, обладающие общими основными морфо-физиологическими признаками, способных в природных условиях к скрещиванию друг с другом и образующих поэтому переходные популяции между отличающимися друг от друга соседними, в совокупности же занимающими общий, сплошной или разорванный ареал; от других таких же видов его отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция (нескрещиваемость), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов." Сходные идеи, но гораздо менее четко сформулированные, и как следствие не вполне последовательные даны Ан.А.Федоровым - первым редактором ФВЕ. (см Флора ЕЧ СССР. т.1, с.19)
Перехожу к методикам. Хочу отметить, что метод аллозимов одинаково применим как при внетривидовых так межвидовых исследованиях. По сути он позволяет установить относительные различия в составе ферментов, "качественных" критериев, несмотря на все уверения Михаила Князева, позволяющие достоверно установить факт биологической изоляции, он не содержит. Тем не менее его вполне можно использовать в качестве источника дополнительной информации. Понятно, что если статистически значимые различия отсутствуют, говорить о том, что мы имеем дело в нашем случае с разными видами астрагалов весьма проблемотично (напомню, что количество хромосом одинаковое). Если же различия статистически значимы, это означает лишь то, что гипотеза о том, что мы имеем дело с разными видами, не может быть отвергнута. Именно так, Михаил - и не иначе.
И чтобы установить действительный статус разных групп растений, нужны эксперименты по скрещиваниям. Дабы лишить Михаила возможности манипулирования, скажу, что в данном случае эксперименты должны проводиться в условиях приближенных к естественным. На Южном Урале для создания такого научного полигона вполне перспективна "Айтуарка", находящаяся на стыке европейских и сибирских флор - понятно, не сама заповедная территория, но окрестности. Под это дело вполне можно получить финансирование: идея прозрачна, а результат в любом случае положителен. Нет эффективных скрещиваний - разные виды, есть - речь идет о подвидах или вариациях. И главное, это не бесконечная инвентаризация и переинвентаризация, а реальная полевая биология, позволяющая оценить флорист. связи разных районов Евразии и выйти на строгие оценки биоразнообразия в их пределах.
Отредактировано Максим Зайцев (2010-11-02 09:37:22)