Тема: Astragalus oropolitanus

Astragalus oropolitanus Knjasev et Kulikov -астрагал оренбургский.
См. отличительные особенности - цветки "пёстрые" с фиолетовым флагом и белыми крыльями; сравните типичный астрагал рогоплодный, например с р. Голубая в даной подборке- у типичного а. рогоплодного цветки темно-пурпурные, одноцветные (крылья одной окраски с флагом, кроме того, цветки заметно мельче и соцветие по общему очертанию иное).

Аттачменты сообщения

Иконка аттачмента Astragalus-permiensis2.JPG 285.54 kb, 111 раз(а) скачан с 2010-05-04 

Re: Astragalus oropolitanus

В таком случае нужно перенести на уровень рода и попутно подписать название вида (включив "галочку" "Вид отсутствует в базе данных").
Михаил, справитесь?

Re: Astragalus oropolitanus

На всем протяжении Вост. Европы от Украины до Южного Урала популяции соответствующие A. cornutus обладают довольно высокой вариабельностью. И популяции из Оренбурга ничуть не более отграничены от типичных, чем те, что, скажем, соответствуют украинским таксонам типа A. odessanus Besser или A. cretophilus Klokov, которые сведены Черепановым в синонимы. Впрочем, похоже, что в Вост. Европе A. cornutus распадаются на 3-4 геогр. расы и оренбургские популяции при некотором желании можно трактовать как подвид. Но не более.
  На всякий случай сообщу Михаилу, что морфологические различия, даже на первый взгляд устойчивые, не являются ни достаточным, ни даже необходимым (вспомним виды-двойники или там диплоидно-полиплоидные комплексы) критерием для разграничения видов. Морфология, по сути, является косвенным признаком - результирующей сложного взаимодействия экологических, географических и собственно биологических факторов. Для разграничения видов же достаточно установить факт генитической изоляции между группами организмов. На данный момент нет достоверных сведений о подобной изоляции в пределах классического объема A. cornutus. Так что, я думаю, вам стоит согласиться с внутривидовым статусом вашего таксона, ну или доказать наличие проблем с эффективной гибридизацией между оренбургским астрагалом и прочими корнутусами.

Отредактировано Максим Зайцев (2010-05-19 23:11:08)

Re: Astragalus oropolitanus

Число хромосом у A. cornutus и A. oropolitanus  совпадает 2n=48, но есть еще ряд любопытных особенностей не позволяющих рассматривать последний как простую вариацию. A. oropolitanus, благодоря развитию ползучих подземных корневищ способен к активному вегетативному размножению, формирует обширные клоны; цветет с апреля по май (никогда не цветет повторно). Напротив, A. cornutus ползучих корневищ не развивает, даже в малейшей степени не способен к вегетативному размножению ; для A. cornutus типично цветение с мая по начало июля, с вторичным (нередко обильным) цветением в конце лета. Проблем отличать эти два астрагала при цветении по морфологическим признакам нет (студенты по составленым мной ключам их отличают; напротив, даже довольно опытные ботаники путают A. cornutus и A.brachylobus, а я, как не старался, не могу отличить A. cornutus и A. cretaphilus).

Отредактировано Михаил Князев (2010-06-17 13:52:38)

Re: Astragalus oropolitanus

Михаил, подпишете вручную (переместив на уровень рода)?

Re: Astragalus oropolitanus

Итак, Михаил. Факт биологической изоляции по хромосомным числам установить не удается.
Ваши данные о различиях в сроках цветения не подтверждаются - даже несколько противоречат - материалам уже размещенным на Плантариуме. Посмотрите сами. Мое фото датируется 27.05 - конец мая. Растение находится в середине цветения, которое у данного астрагала продолжается около месяца. Таким образом у медногорского растения сроки цветения можно оценить с 10-15 мая по 10-15 июня.  По материалам Вадима Прохорова из ЮВ Татарстана зацветание тамошнего астрагала произошло 12 мая. Отцветание астрагала из Вор. обл. 9 июня. Т.е. сроки везде одни, не считая нюансов связанных с погодными условиями и географическим сектором. Что касается вторичного цветения - у воронежских популяций, которые, кстати, по Клокову cretaphilus, мне видеть не доводилось.
Более интересно замечание о развитии у оренбургской расы ползучих корневищ отличных от таковых у прочих корнутусов. Честно говоря мне подобное в глаза не бросилось. Не могли бы продемонстрировать какие-нибудь подтверждающие это наблюдение материалы?
  P.S. Что касается студентов, чтобы дядя зачет поставил - они все что угодно увидят. smile

Отредактировано Максим Зайцев (2010-07-02 10:51:43)

Re: Astragalus oropolitanus

Сроки цветения  возможно даны несколько небрежно, но отличие в ритмах цветения при внимательном изучении очевидны.
Попробуйте отличать эти астрагалы по следующему ключу:
Цв. 23-28 мм дл.; крылья белые; флаг фиолетовый. Бобы слегка изогнутые, 20-25 мм дл., густо оттопыренно опушенные. Имеются ползучие (плагиотропные) корневища - стебли отходят по одному от разветвлений корневищ (формируются рыхлые клоны)...A. oropolitanus
+ Цв. 18-20 мм дл.; крылья как и флаг пурпурные. Бобы прямые, 10-20 мм дл., опушены полуоттпыренными волосками. Ползучих корневищ нет, новые побеги развиваются от основания прошлогодних ортотропных побегов (клонов не формируется, стебли нередко в числе нескольких, тесно скученных)........................................................................................................................................A. cornutus s.l.

Отредактировано Михаил Князев (2010-07-22 13:18:08)

Re: Astragalus oropolitanus

Михаил, замечу - я нигде не утверждал, что астрагал на фото морфолологически идентичен другим cornutusам, прямо указывая о существовании в Вост. Европе нескольких геогр. рас этого сложноструктурированного вида - читайте внимательней. Напомню еще раз - наличие морфоспецифических черт у какой-то группы растений совершенно не означает, что их можно по одному этому факту признавать особым видом. В данном случае - по имеющимся у нас данным - пока можно говорить только о подвидовой ситуации.
Для того, чтобы окончательно стало ясно о чем идет речь - приведу определение подвида. Так вот, подвид - это основной внутривидовой таксон, характеризующийся 3-мя основными свойствами: 1) наличием некоторых морфо-физиологических отличий, 2) собственным ареалом и 3) скрещиваемостью с другими подвидами.
Определение дано по Тимофееву-Ресовскому  (см. Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, Н.В.Глотов "Очерк учения о популяции" М. - 1973 - стр. 215)
Теперь посмотрим, что же мы имеем в данном конкретном случае:
1) Хромосомные числа совпадают
2) Сроки цветения практически идентичны (в том числе по данным указанным на фото Михаила). Ничего, кроме совершенно неадекватного в данном контексте утверждения, что это "очевидно" , Михаил по различиям в сроках цветения продемонстрировать не смог.
3) У оренбургских растений имеется свой собственный ареал, неперекрывающийся с другими расами A. cornutus (см. З.Н.Рябинина, М.С.Князев "Опр. раст. Орен. обл." карта 26)
4) Имеются некоторые морфоспецифические черты:
а) окраска венчика. Замечу тут, что для многих представителей сем. Бобовые, в том числе для астрагалов, характерно внутривидовое варьирование окраски цветков.
б) размер цветка - это явно неустойчивый признак, сильно зависящий от погодных условий в сроки цветения. Могу сказать что у воронежских растений они могут превышать размеры указанные Михаилом для оренбургской расы. 
в) фактических данных по бобам нет - обсуждать нечего.
г) способность к формированию клонов. Ни по моему, ни по фото Михаила клонального разрастания не просмативается. Не исключено, что в очередной раз желаемое было выдано за действительное. По крайней мере, на это указывают некоторые косвенные данные. Что, например, мешает оренбургским растениям проникать на участки обитания других cornutus и сохранять там свою морфоспецифичность сколь-угодно долго за счет клонального разрастания? Возможно только одно - отсутствие способности к такому разрастанию.
В любом случае, имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят именно о подвиде. Предварительно обозначим его как Astragalus cornutus Pall. subsp. oropolitanus (Knjasev et Kulikov) Zaitsev pr. comb. nov. Для выявления полной картины нужны  материалы по отношениям между A. cornutus и сибирским A. fruticosus [A. suffruticosus]. Не исключено, что ваш таксон, Михаил, уйдет в синонимы к кустарниковому астрагалу,  а его в свою очередь нужно будет оформить уже как подвид рогоплодного.

Re: Astragalus oropolitanus

Кстати, Михаил, просмотр определителя по Оренбургу навеял некоторые мысли. Для начала скажу, что там наблюдается явный системный сбой. Вы, на регулярной основе путаете (смешиваете) - не знаю осознанно или нет - биологические виды с их географическими (экологическими) расами, а в иных случаях с формами и отдельными популяциями. Конечно можно условно - подчеркиваю - условно принимать все сколько-нибудь морфологически различающиеся группы организмов за особые виды, но тут надо иметь ввиду, что при таком подходе у нас и ботаника получается весьма условной, если угодно искусственной, этаким объектом эстетического наслаждения для особо продвинутых ценителей прекрасного. Между тем довольно давно установлено, причем людьми занимавшимися биологией на уровне Нобелевской премии, что вид - система неоднородная, т. е. система - обладающая внутренней структурой. На данный момент можно говорить о популяционном и расовом уровнях внутривидовой организации организмов. И на каждом из этих уровней может проявляться своя морфоспецифичность. Более того, выявление рас основанно именно на факте существования устойчивых морфологических различий в различных частях ареала вида. Строго говоря, морфологически идентичными могут быть только организмы, относящиеся к т.н. генетически чистым линиям, но для их создания требуются многолетние усилия в стерильных лабораторных условиях. В природе длительное существование таких чистых линий, по-видимому, исключено. Имея ввиду это обстоятельство и соотнеся его с концепцией монотипа, довольно легко прийти к выводу, что при таком подходе никаких видов в природе может и не оказаться. Собственно, некоторые исследователи к такому выводу и приходили. Могу упомянуть, например, известного украинского ботаника М.В.Клокова, который на определенном этапе своей деятельности, исходя из этого, заявлял, что поскольку никаких видов в действительности нет, то действительны могут быть только таксоны, оформленные в соответствии с установленными правилами. (см статью С.Л.Мосякина http://www.botany.kiev.ua/doc/KlokovEidology.pdf ). Продолжая клоковскую мысль, можно сказать, что процесс описания вида, точнее оформление соответсвующего таксона есть акт чистого творческого произвола исследователя в попытке хоть как-то классифицировать "хаос" разнообразия растений. Кстати замечу, М.В.Клоков пользовался таксонами только видового ранга. А почему? Да так просто удобно. Задачи выявить суть наблюдаемых биологических явлений не стояло.
  Вы не туда же, Михаил?
  Кстати, скажите, что такое, по вашему мнению, вид?

Re: Astragalus oropolitanus

Мне кажется, коллекция изображений растений - не слишком подходящая площадка для споров политипистов и монотипистов. Обсуждаемая раса объективно существует, в этом, слава богу, наблюдается согласие. Эта раса описана в ботанической литературе как A. oropolitanus. Под этот таксон создана запись в базе данных Плантариума, и фотографии растений этой расы должны быть отнесены к этой записи.
Максим, опубликуйте ваш таксон Astragalus cornutus  subsp. oropolitanus! И ваше мнение также найдёт своё отражение в виде записи в базе данных Плантариума.

Re: Astragalus oropolitanus

Юрий, ну Вы даете! Я, конечно, в курсе, что у нас и Госдума - не место для дискуссий. Вот так все взять и забетонировать! Между тем, как все великолепно сходится. Есть таксон, есть автор таксона, есть оппонент, есть определенные знания о взаимоотношениях растений, есть подборка изображений. Почему бы не обсудить тему концептуально? Сама по себе коллекция мертва, если она не порождает идеи. Идеи сталкиваясь определяют направление развития. Все!
Кстати, заметьте, Юрий, мы несколько раз пообсуждали некоторые темы и у нас выработалась б.м. общая трактовка некоторых ключевых биологических терминов, как то вид, раса, таксон. А то общались как инопланетяне - разве это плохо?
Теперь поясню, почему вы не правы насчет переноса. То, что вы предлагаете называется формализм. В науке, мне хотелось бы надеяться, нужно исходить из сути явлений. Ситуация же на данный момент такова. Растение на данном изображении относится к виду описанному как A. cornutus и к его геогр. расе описанной как A. oropolitanus. (см обсуждение выше) Это означает, что таксон A. oropolitanus является субтаксоном A. cornutus и соответсвенно сам должен быть перенесен в состав A.cornutus. Ничего сложного - нужно немножко переделать запись.

Re: Astragalus oropolitanus

Плантариум вполне подходящая площадка для обсуждения подобных тем, поскольку на такие сайты собираются (как пчелы или мухи? на мёд) специалисты.
Подход - вид или раса подвидового уровня у меня чисто практическая как у ботаника-полевика. Естествено никто из ботаников-систематиков, находящихся в здравом рассудке не будет выделять мелких видов или подвидов из Iris pumila  или Tulipa schrenkii (хотя изменчивость окраски цветков этих видов совершено замечательная, но очевидно присутсвие всех этих форм бессистемно, в одной популяции); как говорил А.И.Толмачев "дайте виду поварьировать". Однако, если какой-либо признак (лучше комплекс признаков) устойчиво проявляется в пределах хорошо очерченого ареала, то согасно афоризму В.Л.Комарова, "вид - признак помноженный на ареал" следует описывать новый вид. Такой таксон как подвид лучше избегать; обычно его используют, когда принцип признак Х ареал не вполе выдерживается (есть многочисленые исключения). Относительно Astragalus oropolitanus - уверенность в его самостоятельности основывается из чистой практике - растения Урала я уже давно воспринимаю иероглифически - как единый образ, не требующий рассмотрения мелких деталей; я возмусь отличить Astragalus oropolitanus от близких видов A. cornutus или A. brachylobus на расстоянии 5 метров, точно также как на расстоянии вытянутой руки я отличу в тексте (12 кегль) слово "слонопотам" от слов "слон" и "гипопотам".

Впрочем возражения относительно самостоятельности Astragalus oropolitanus лучше проверять современыми методами. В этом году уже не получится, но в следующем можно попробовать провести генетическое сравнение Astragalus oropolitanus и A. cornutus (например методом аллозимов) - мне статья - остальным участникам дискуссии удовлетворение любопытства.

Отредактировано Михаил Князев (2010-08-17 10:00:52)

Re: Astragalus oropolitanus

Максим Зайцев пишет:

Растение на данном изображении относится к виду описанному как A. cornutus и к его геогр. расе описанной как A. oropolitanus. (см обсуждение выше) Это означает, что таксон A. oropolitanus является субтаксоном A. cornutus и соответсвенно сам должен быть перенесен в состав A.cornutus. Ничего сложного - нужно немножко переделать запись.

В общем, осталось провести упомянутые выше исследования и проанализировать результаты. После этого, если возникнет такая необходимость, я поменяю статус Astragalus oropolitanus и/или его отношение с A. cornutus в базе данных.

Re: Astragalus oropolitanus

Михаил, спасибо! Теперь немножко прояснился идейный источник того хаоса, который наблюдается в "Определителе Оренбурга" Прежде всего, конечно, имею в виду знаменитый афоризм В.Л.Комарова. Для начала замечу, что использовать афоризмы как основу для описания и структурирования таксонов, мягко скажем, не совсем научно, но уже хоть что-то. По крайней мере, отсутствуют прямые указания на то, что "я так вижу" или "я так чувствую". Впрочем, упоминание о иероглифичности вашего восприятия флоры Урала несколько настораживает. Давно известно, что иероглифику скорее можно отнести к искусству - при написании иероглифов хоть и используются определенные правила, общие критерии отсутствуют.
  А теперь разберем поподробней комаровский афоризм. Ключевой его недостаток, как и основанных на нем определений, заключается в том, что они страдают явной механистичностью, в них отсутствуют собственно биологические критерии! Не правда ли, странно? Все-таки речь идет об определении биологического вида. При определенном желании, следуя буквально указаниям В.Л.Комарова, за биологический вид можно принять и камень. Как известно, разные горные породы обладают специфической плотностью, текстурой, зернистостью и т.д., т.е. набором характерных признаков и встречаются в определенном ареале.
  Далее, несмотря на почти необъятную широту возможных толкований с одной стороны, данный афоризм явно узок с другой. Например, не ясно как трактовать по Комарову - точнее ясно, что не как виды - группы растений, обладающие устойчивой морфоспецифичностью, обусловленной обитанием в разных экологических нишах. Тут впору вводить новый афоризм "о признаках помноженных на экотоп".
В целом понятно, что если ограничить действие афоризма В.Л.Комарова живыми организмами, он не точно, но б-м соответствует обЪему понятия "географическая раса". Но при определении биологического вида, он совершенно не работает. Как я уже показывал выше морфологические признаки являются лишь косвенным критерием при выявлении видов, безусловно важным, но, увы, недостаточным. Что же касается ареала, еще немножко размотаем клубочек. По-моему, при выявлении отношений между родственными группами растений важен нестолько ареал как таковой, сколько отношение ареалов этих групп.
  Исходя из элементарных правил формальной логики, можно выделить 5 основных типов отношений ареалов друг к другу:
1) Ареалы не пересекаются
2) Ареалы пересекаются
3) Ареалы соприкасаются (т.е. часть границ общая)
4) Один ареал включает другой
5) Ареалы совпадают.
И только в одном случае из пяти, а именно, когда ареалы пересекаются и при этом признаки растений остаются стабильными можно б-м безузловно говорить о том, что мы имеем дело с разными биологическими видами.
  В качестве заключения скажу, что В.Л.Комаров был несомненно замечательным ботаником и даже географом, но не мыслителем. При изучении его теоретических трудов (см, например, В.Л.Комаров. Избранные сочинения. М-Л. 1945) легко заметить,  что он мыслил сугубо в рамках превалирующих механистических парадигм своего времени. А все закончилось - мы знаем - созданием танковых армий и мировой бойней. Несмотря на 40 лет мучительных попыток, ему так и не удалось дать сколь-нибудь четкое определение биол. вида. Он не смог самостоятельно прийти к, казалось бы, лежащей на поверхности идее, что ключевым критерием биологического вида являются не признаки в ареале, а характер взаимоотношений между организмами - и что вид появляется в тот момент, когда происходит переход от ретикулярных эволюционных процессов к дивергентным. Сам по себе факт некоторой географической или (добавим) экологической обособленности групп растений об этом еще не говорит, а говорит лишь о возможности такого перехода.
  Впрочем, подсказки были. Я имею в виду работу Николая Вавилова "Линнеевский вид как система". В.Л.Комаров изучал ее, но воспринял в штыки и, судя по всему, мало что понял - , может быть, не захотел понять. Приведу его некоторые весьма любопытные высказывания по поводу данной работы. "Мы высказываемся против выражения "вид как сложная система", так как вид есть не система, а обособленный в порядке эволюции отдельный организм. Вид может включать в себя систему подчиненных ему форм, но сам он не система, а единица"...."Будем же искать определение вида и ответ на вопрос, что есть вид, не здесь, а у совершенно иных авторов". Далее следует ссылка - на чтобы вы думали? - на Краткий курс истории ВКП(б).
No comment. Добавлю только, что произведение В.Л.Комарова с вышеприведенными цитатами, а именно "Учение о виде у растений", вышло в свет в 1940 году. В этом же году был арестован Вавилов, а Бот. институту в Ленинграде присвоено имя В.Л.Комарова. Случайное ли это стечение обстоятельств?

Отредактировано Максим Зайцев (2010-09-01 09:56:54)

Re: Astragalus oropolitanus

Максим Зайцев пишет:

В качестве заключения скажу, что В.Л.Комаров был несомненно замечательным ботаником и даже географом, но не мыслителем.

Очень смелое утверждение big_smile

Re: Astragalus oropolitanus

Ну да ладно, вернемся к нашим астрагалам.
Михаил, вы уверены, что метод определения аллозимов является универсальным средством? Насколько я могу судить там имеются свои внутренние проблемы при интерпритации результатов (см, например, http://www.lecinfo.ru/?p=30 ). В этой связи хотелось бы вас попросить поподробней описать методику и что за результаты вы планируете получить. Со своей стороны могу предложить другой подход, опробованный еще Менделем, который тоже, кстати, экспериментировал на бобовых, правда задачка у него была посложней. Так вот, возьмите несколько кустов разных астрагалов, высадите их вместе, проведите перекрестное опыление, посмотрите завязываются ли плоды, а если завязываются, то фертильно ли следующее поколение. Собсвенно, все. Нечто подобное в сходных случаях предлагал проделывать еще в 19 веке С.И.Коржинский (см, "Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях" Томск, 1892)
Далее, Михаил, не оценил ваших путаных мыслей по поводу нежелательности использования внутривидовых таксонов. Закрепим пройденное. Насколько я заметил, с вашей стороны не последовало неприятия идеи того, что биологический вид обладает внутренней структурой. Если мы сей факт признаем, то из него следует, что мы эту структуру тоже можем как-то классифицировать. Для этого , собственно, и служит система внутривидовых таксонов.
Ну и в качестве P.S. Вызывает уважение ваша способность различать растения на большом растоянии, но от себя замечу, что понятие "различать" не эквивалентно понятию "понимать, что ты именно различаешь"
Кстати, на днях встречался с Денисом Мельниковым (модератор Планариума) и у нас появилась рабочая идейка сЪездить в июле 2011 на Средний Урал непосредственно ознакомится с тамошними флористическими комплексами. Ну и на денек-другой заскочить в EKT. Если возникнет желание пересечься - будем рады.

Re: Astragalus oropolitanus

Понятие "Биологический вид" у растений сталкивается с рядом сложностей.
1)Всеми признанные, великолепно отличающиеся, в природных популяциях не скрещивающиеся виды сем.Orchidaceae, в экспериментальных скрещиваниях дают фертильное потомство во всевозможных сочетаниях; иногда удается получать фертильные межродовые (!) гибриды. Никто из ботаников-систематиков не будет на основании этих экспериментов отрицать самостоятельность этих видов.
2) В отличие от животных у растений очень легко провоцируется интрогрессивная поглощающая гибридизация, когда два "хороших", признаных вида, на какой то части ареала образуют "hybrid swarm", до полного взаимного поглощения (как произошло "на глазах" английских ботаников в XX веке у двух видов Mimulus в Южной Англии).
3) С другой стороны, есть  сотни и даже тысячи (может быть десятки тысяч) апомиктических "видов", которых приходится рассматривать наравне с бипарентными (амфимиктическими), поскольку апомикты - генетичеси замкнутые группы организмов, история развития которых(филогенез), включение в экосистемы (флорогенез) самостоятельны. Есть "вегетативные виды", например ряски Lemna, которые также противоречат концепции биологического вида и тем не менее существуют и эволюционируют.

На мой взгляд, наиболее универсальным (учитывающим и унипарентные организмы) определением вида было бы: " группа особей генетически настолько изолированная , что влиянием фактора генетического обмена с другими подобными группами на ее историческое развитие можно пренебречь". Определение очень абстрактное (как на практике проверить степень генетической изоляции- существености или не существенности для независимого исторического развития), но я всегда в уме прикидываю соответствие этому критерию в том или другом конкретном случае. Понятно например, что афоризм В.Л.Комарова частный случай и находит естественное объяснение - если признак устойчиво проявляется на некотором ареале, следовательно эта группа особей в течении значительного времени осуществляла экспансию из исходного пункта, а её изоляция от ей подобных (вне зависимости от механизма этой изоляции) было достаточной, что бы маркирующий группу признак не терялся при чужеродных скрещиваниях. "Ареал х признак", таким образом, один из симптомов  фундаментального критерия вида "независимость в историческом развитии от заимствования из других коллективных генотипов".
Но могут быть и другие "симптомы" обособлености.
Например, уже упомянутый алозимный (изоэнзимный) анализ. Этот метод генетического анализа, в настоящее время, считается устаревшим (скорее вышедшим из моды), но на наш взгляд незаслужено.
Суть метода - один и тот же процесс химичского превращения в организме, б.ч. осуществляет не один, а несколько схожих ферментов (энзимов). Молекулы этих энзимов отличаются по весу и электрическому заряду; в геле, под действием напряжения происходит движение молекул с разной скоростью - в результате их можно распределить на несколько фракций ("быстрых" и "медленых"); спектр аллозимов индивидуален и обычно видоспецифичен.
Качественное отличие между двумя сравниваемыми группами организмов лишь по одному ферменту можно списать на внутривидовую изменчивость (возможно, в одной популяции чаще проявляется один вариант, в другой - второй, а отбор для исследования лишь небольшой части особей не позволил установить, что флуктуация количественная, а не качественная). Но чем по большему числу ферментных систем мы находим качественых отличий, чем меньше вероятность (до совершенно ничтожной), что сравниваемые группы организмов относятся к одному виду. Такие качественные отличия, по целой серии ферментных систем результат того, что очень длительное время не происходило "перемешивания" генотипов; а, следовательно, это группы организмов развивались независимо.

Re: Astragalus oropolitanus

Михаил Князев пишет:

Но чем по большему числу ферментных систем мы находим качественых отличий, чем меньше вероятность

Второе "чем" нужно поменять на "тем".
  Михаил, спасибо за возражения. Отвечу в октябре - сейчас цейтнот по времени.

Re: Astragalus oropolitanus

Начну с предыдущего сообщения Михаила.

Михаил Князев пишет:

Естествено никто из ботаников-систематиков, находящихся в здравом рассудке не будет выделять мелких видов или подвидов из Iris pumila  или Tulipa schrenkii (хотя изменчивость окраски цветков этих видов совершено замечательная, но очевидно присутсвие всех этих форм бессистемно, в одной популяции)

Согласен. Тем не менее такие наследуемые формы без определенной связи с географией и экологическими условиями вполне можно классифицировать. В качестве вариаций. Хоть сейчас могу предложить следующие комбинации для, скажем, тюльпана Шренка. Так красноцветковые формы вполне можно обозначить как T. schrenkii var. rubriflorum, а желтоцветковые, соответственно, T. schrenkii var. flavum. То же и по Iris pumila. Такое деление может пролить свет на особенности состава популяций в разных частях ареала. У того же тюльпана Шренка, например, в Воронежской области (СЗ граница ареала) достоверно известны только красноцветковые формы. Наибольшее разнообразие форм наблюдется же, очевидно, в зоне ценоареала.
  В качестве вариаций также целесообразно обозначать наследуемые формы встречающиеся лишь в определенной части ареала вида или в определенных экологических нишах в его пределах совместно с типовой формой. Такие формы иногда трактуют как геотипы и экотипы. В качестве примера можно упомянуть степную форму широкораспространенного молочая прутьевидного, известную под названием Euphorbia kaleniczenkii - E. virgata var. kaleniczenkii. Тут стоит отметить, что если происходит полное вытеснение такой формой типовой разновидности в определеной части ареала или в определенных экотопах, можно говорить о возникновении новой геогрфической или экологической расы (подвида).
  Теперь несколько слов о формах ненаследуемых. В качестве примера можно привести флагообразные формы пихты Нордманна на верхней границе леса в горах СЗ Кавказа, обусловленные действием однонаправленных сильных ветров. Такие формы имеет смысл обозначать через буковку "f". В данном случае как Abies nordmanniana f. anemoides. То же можно сказать о кавказских буках с саблеобразными стволами, обусловленными воздействием мощных толщ снега на отдельных участках горных склонов. Выделение таких форм вполне полезно для анализа физико-геогрфических условий на отдельных участках труднодоступных там в зимнее время.
  Теперь перейдем к вашей, Михаил, критике биологической концепции. Аргументы давно известные - ответить есть что. Так вот, пункты 1 и 2, по-моему, это типичный набор штампов, по сути, попытка увести дискуссию в область схоластики: мол так в Святом Писании сказано. Особенно умиляет ваше упоминание о мнении членов некого общества анонимных систематиков как критерии "самостоятельности" вида. Между тем, Михаил, когда вы занимаетесь выделением новых таксонов из таких "самостоятельных" видов, вас это совершенно не смущает. Сказать почему? Потому что ваши представления об обЪеме вида не соответствуют объему такого "самостоятельного" вида. И я вас критикую не за это - "Ай-я-яй, как вы могли так расчленить такой замечательный самостоятельный общепризнанный вид!"- а за ошибочность ваших представлений о виде как таковых. Cобственно, в этом и есть разница между профанацией критики и критикой по существу. В общем так, во всех приведенных вами примерах из пунктов 1 и 2, судя по всему, речь идет о несоответствии номинального таксономического статуса той или иной группы растений характеру реальных биологических отношений между ними. Что касается конкретно экспериментальных скрещиваний групп организмов не скрещивающихся в природе, то такое вполне возможно. Все зависит от условий эксперимента, а они остались за кадром. В таких случаях принято, по крайней мере, давать ссылку на источник, где приведены полные параметры эксперимента.
  Ладно, обсудим "вегетативные виды" и апомикты. Начну с Lemnaceae. Еще в 1710 году (между прочим 300 лет прошло - отметим? wink ) итальянцем Валиснери были обнаружены генеративные органы у рясок. Понятно, что половой процесс у рясковых наблюдается не регулярно, время от времени, в силу чего мы и имеем здесь замедленные темпы эволюции. Количество видов рясковых невелико (несколько десятков), при том что их ареалы весьма обширны, вплоть до космополитных. С подробным описанием механизма перекрестного опыления у рясок можно ознакомиться, например, в книге "Жизнь растений. т.6"
Если еще порассуждать о "вегетативных видах" то, по-видимому, более интересен случай с облигатно вегетативными образованиями, например, со стерильными гибридами способными к клонольному разрастанию типа Iris x germanica http://www.plantarium.ru/page/image/id/42048.html Понятно, что такой случай представляет собой эволюционный тупик. По сути здесь речь идет о затянувшемся на неопределенное время процессе онтогенеза, отдельные клоны здесь можно трактовать как "множественный организм", если угодно "организм-вид" (привет В.Л.Комарову).
  Если же говорить об апомиктных формах, то следует обратить внимание на следующие обстоятельства. Апомикты безусловно вторичные образования, происходящие от перекрестноопыляющихся групп растений. До сих пор, по-моему, нет достоверных фактов подтверждающих существование облигатных апомиктов, т.е. эффективные скрещивания время от времени происходят, причем во многих группах (Pilosella) достаточно регулярно. По сути апомиктные формы являются проявлением хорошо биологически изолированных генотипов, для такой ситуации предусмотрен специальный термин: "микровид". Совокупность таких микровидов имеющих б-м общий ареал  и не потерявших способности к взаимным скрещиваниям и будет биологическим видом. Для того, чтобы показать, что вид состоит из неопределенной совокупности апомиктных форм - микровидов, принято использовать обозначение aggr. Например, Taraxacum aggr. officinale. Подобный подход, например, недавно применен А.С. Зерновым во "Флоре СЗ Кавказа" 
  Теперь перейдем к определению биологического вида. Отрадно, что Михаил в своей версии определения вида - "Только какого? Виртуально-умозрительного? Может быть, иероглифического?" - попытался использовать биологические критерии. Тем не менее понятно, сам Михаил, судя по его оговоркам об абстрактности его определения, отдает себе отчет, что данная логическая конструкция далека от стандартов строгого научного определения. И по сути она ничего не проясняет, являясь этакой наукообразной обманкой.
  Какие здесь видны проблемы? Прежде всего с помощью данного определения невозможно развести такие важнейшие биологические сущности как, собственно, биол. вид и его географическая раса. Судя по всем предыдущим комментариям Михаила как это сделать он не знает.  Смысл фразы

Михаил Князев пишет:

Подход - вид или раса подвидового уровня у меня чисто практическая как у ботаника-полевика.

для меня остается загадкой.
  Далее, если следовать представлениям Михаила, такое явление как вид с дизъюнктивным ареалом становится невозможным. Разрыв ареала означает географическую изоляцию и как следствие отсутствие перемешивания генотипов в разных его частях. И каждую такую часть, согласно Михаилу, мы должны трактовать как отдельное видовое образование. По-видимому, сам факт возникновения дизъюнкции в текущий момент времени должен означать, что у нас автоматически появились новые виды. Исходя из теории эволюции - это логический нонсенс.
Теперь порассуждаем о таком явлении как островные флоры. Тут вообще все просто. Каждая такая флора (по Михаилу Князеву, генетическим обменом, если он не осуществляется сколько-нибудь регулярно, можно пренебречь) должна иметь стопроцентно эндемичный видовой состав. Между тем до сих пор об абсолютно эндемичных островных флорах ничего неизвестно. Даже флоры субантарктических островов типа о. Кергелен или о. Тристан-да-Кунья, удаленные на тысячи километров от ближайшей суши и находяшиеся в особой климатической области, не являются таковыми. (см. А.Л.Тахтаджян. Флористические области Земли).
  Кроме того, неясно как быть с т.н. стенотопными видами, приуроченным к специфическим местообитаниям, и популяции которых могут быть отделены друг от друга на десятки и даже сотни километров. Надо полагать, что каждую такую популяцию следует описывать как самостоятельный вид? До этого, напомню, отдельные популяции предпочитали рассматривать приимущественно типологически, номинировать их, да еще сразу в качестве видов, по-моему, еще никто осознанно не предлагал. Это прорыв, Михаил! Только куда?
  Несомненно, можно привести еще ни один, вероятно, ни один десяток примеров историй абсурда. Но остановимся и скажем о причинах этого "театра". Так вот, основная его причина, на мой взгляд, заключается в том, - (Михаил пока не смог этого понять) - что существует два фундаментально разных типа изоляций: 1) эколого-географическая или (по Тимофееву-Ресовскому) территориально-механическая изоляция и 2) биологическая изоляция. Первый тип изоляции обусловлен сугубо факторами внешней среды, второй тип - свойствами самого организма. И, собственно, только момент возникновения абсолютной или близкой к таковой биологической изоляции между разными группами организмов и есть момент возникновения нового биологического вида. Понятно, надеюсь, что длительная географическая изоляция в конечном итоге может привести к появлению изоляции биологической. Но пока этого не произошло (на фоне нарастающих морфо-физиологических отличий) можно говорить только о внутривидовых расах (подвидах).
    Определенную роль здесь несомненно играет и субЪективный фактор. Понятие "биологический вид" совершенно справедливо считается ключевым в биологии, внутривидовые же таксоны зачастую представляются чем-то не вполне полноценным. Большинство "определителей и флор" заканчивают обзор биол. разнообразия той или иной территории на уровне вида. В связи с этим понятно, что многие исследователи, которые выходят на различение внутривидовых структур, не всегда готовы это обстоятельство принять как данность, в результате чего мы становимся свидетелями многочисленных искусственных перекосов, описывающих реальные биол. структуры.
  Даю определение биологического вида (по Н.В.Тимофееву-Ресовскому). "Вид представляет собой совокупность особей, образующих географически или экологически викарирующие популяции, обладающие общими основными морфо-физиологическими признаками, способных в природных условиях к скрещиванию друг с другом и образующих поэтому переходные популяции между отличающимися друг от друга соседними, в совокупности же занимающими общий, сплошной или разорванный ареал;  от других таких же видов его отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция (нескрещиваемость), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов." Сходные идеи, но гораздо менее четко сформулированные, и как  следствие не вполне последовательные даны Ан.А.Федоровым - первым редактором ФВЕ. (см Флора ЕЧ СССР. т.1, с.19)
Перехожу к методикам. Хочу отметить, что метод аллозимов одинаково применим как при внетривидовых так межвидовых исследованиях. По сути он позволяет установить относительные различия в составе ферментов, "качественных" критериев, несмотря на все уверения Михаила Князева, позволяющие достоверно установить факт биологической изоляции, он не содержит. Тем не менее его вполне можно использовать в качестве источника дополнительной информации. Понятно, что если статистически значимые различия отсутствуют, говорить о том,  что мы имеем дело в нашем случае с разными видами астрагалов весьма проблемотично (напомню, что количество хромосом одинаковое). Если же различия статистически значимы, это означает лишь то, что гипотеза о том, что мы имеем дело с разными видами, не может быть отвергнута. Именно так, Михаил - и не иначе.
И чтобы установить действительный статус разных групп растений, нужны эксперименты по скрещиваниям. Дабы лишить Михаила возможности манипулирования, скажу, что в данном случае эксперименты должны проводиться в условиях приближенных к естественным. На Южном Урале для создания такого научного полигона вполне перспективна "Айтуарка", находящаяся на стыке европейских и сибирских флор - понятно, не сама заповедная территория, но окрестности. Под это дело вполне можно получить финансирование: идея прозрачна, а результат в любом случае положителен. Нет эффективных скрещиваний - разные виды, есть - речь идет о подвидах или вариациях. И главное, это не бесконечная инвентаризация и переинвентаризация, а реальная полевая биология, позволяющая оценить флорист. связи разных районов Евразии и выйти на строгие оценки биоразнообразия в их пределах.

Отредактировано Максим Зайцев (2010-11-02 09:37:22)

Re: Astragalus oropolitanus

Содержательная реплика. Отрадно стремление автора удержаться в рамках приличий (прогресс налицо), но резервы для продвижения в этом направлении ещё не полностью исчерпаны. Подавляющему большинству пользователей интересны концепции, а не их конкретные носители, и если весь темперамент направить только на обсуждение идей (отрешившись от личностей) - выиграют все.

Re: Astragalus oropolitanus

Очевидно, что тут затронуты амбиции, поэтому такой накал страстей и длинные посты.

Проблема вида в биологии до сих пор не имеет однозначного решения и, скорее всего, в конечном итоге специалисты по разным группам организмов будут понимать под видом разные вещи. Мне как зоологу нет возможности судить о статусе данного вида на фото, поэтому тут просто несколько реплик по ходу дискуссии:

(1) Многие высшие растения - это симбиотический комплекс с опылителями. Орхидеи как раз яркий пример: у некоторых видов в природе опылители сохраняют их видовую идентичность. Ботаник-опылитель в эксперименте как раз это доказывает, скрещивая хорошо изолированные виды. В силу этого опыты по скрещиванию в лаборатории или в поле (человеком) не допускают однозначной интерпретации и ничего не доказывают.

(2) Для описания видов достаточно найти заметные морфологические различия и убедиться, что их комплекс позволяет разграничивать популяции. Экспериментов по скрещиванию не требует ни один кодекс биологической номенклатуры. Дальше, чтобы доказать иной статус какого-либо вида, у оппонентов должны появиться надёжные свидетельства, что экземпляры с указанными признаками принадлежат к другому виду. Тут тяжесть доказательств синонимии ложится на оппонентов, а не на автора таксона, который не обязан предоставлять дополнительных доказательств помимо приведённых в описании вида.

(3) Для большинства видов животных и растений нет доказательств их биологической изоляции, а видовой статус поддерживается морфологическими признаками. Для большинства видов доказательства не будут добыты никогда. Споры по поводу статуса некоторых полиморфных видов тоже могут тянуться долго без особого успеха.

(4) Определение вида в интерпретации Н.В. Тимофеева-Ресовского -  это одно из возможных мнений, которое высказывает генетик, но никак не систематик и не полевик-практик. Тимофеев-Ресовский весьма уважаем и его взгляды популярны (и их пропагандируют в системе образования). Однако у "биологического" определения вида столько недостатков, что его применение на практике затруднено.

Re: Astragalus oropolitanus

Вполне согласен со всеми положениями предыдущего участника нашего дискуссионного клуба - я не смог бы изложить суть дела столь же четко, но целиком под всеми 4 тезисами подписываюсь.
Могу добавить, что не очень сложно (у меня есть знакомые молекулярщики) провести сравнение видов, послуживших толчком к дискусси различными методами ДНК-анализа (почему то такие исследования сейчас очень авторитетны). Например, будем считать Astragalus oropolitanus самостоятельным видом если он будет иметь большие или сравнимые отличия, чем признанные виды между собой; будем считать его внутривидовым таксоном, если во всех опытах он будет неизменно объединятся с A. cornutus. Поскольку для ДНК-анализа можно использовать фрагменты гербарных образцов, то эти исследования могут быть завершены к весне следующего 2011 г. (надо лишь уговорить коллег провести эти исследования).
Отвлекаясь от общетеоретических рассуждений я хотел бы спустится на практическую почву.
В экспериментальных науках для признания феномена считаются необходимыми независимые проверки (необходим аналог следственного эксперимента).
У ботаников-систематиков такие следственые эксперименты не практикуются, а жаль.
Следственые эксперименты на отсутсвие субъективизма в систематически сложных группах могли быть следующие.
1) Один и тот же вид  был независимо описан разными авторами, не знавшими о работах друг друга.
2) Автор, описавший вид, способен распознать "свой вид" из серии образцов без этикеток, с вероятностью не менее 90% .
3) Квалифицированные специалисты при наличии ключа определяют смесь образцов так же, как перед этим определил автор вида (образцы без этикеток, пронумерованы).
Обратимся к данному примеру - Astragalus oropolitanus.
Впервые обратил на него внимание не я, а П.В.Куликов. Он приехал в мае 1999 г. из Оренбургской области и сказал, что наконец нашел Astragalus brachylobus и вот как он выглядит. Я с интересом рассмотрел свежесобранные, еще не потерявшие окраску (собственно еще живые) растения и сказал - да действительно, это видимо Astragalus brachylobus. Это была грубая ошибка, но A. brachylobus мы тогда оба не знали; с другой стороны, у нас даже мысли не возникло, что это просто форма A. cornutus, поскольку отличия были очевидны. Позднее, я обратил внимание на гербарный сбор Ю.Шелля (гербарий БИН РАН -LE); коллектор на одном гербарном листе смонтировал A. oropolitanus  и A. cornutus - собранные из разных мест Южного Урала, с двумя самостоятеьными этикетками. В XIX веке систематики нередко практиковали такой прием, когда замечали вероятный новый вид - для удобства изучения монтировали его на одном листе со сравниваемым видом. Очевидно, Ю.Шелль заметил странность этого астрагала, но скорая смерть не позволила довести изучение до описания. Таким образом, три специалиста независимо пришли к выводу: это не A. cornutus (впрочем, моя первоначальная экспертная оценка не была уже вполне объективной, после утверждения П.В.Куликова: "вот он какой Astragalus brachylobus").

Re: Astragalus oropolitanus

Михаил Князев пишет:

3) Квалифицированные специалисты при наличии ключа определяют смесь образцов так же, как перед этим определил автор вида (образцы без этикеток, пронумерованы).

Да, вид - штука скользкая. Допустим яровая и озимая форма какого-то растения различаются габитуально и описаны как разные виды (такое бывало, пальцем тыкать в конкретные примеры не будем, сейчас интересно другое). Даже старшеклассник без проблем и без ошибок может раскидать неэтикетированные гербарные образцы в две кучки, но доказывает ли такой "следственный эксперимент" что-либо (кроме габитуальных различий)?

Re: Astragalus oropolitanus

В общем, опять всплывает вопрос о критериях вида...

Re: Astragalus oropolitanus

Перефразируя "Новый Завет", можно сказать: "Проблему вида всегда будете иметь с собой".